К этому типу относятся просто устроенные, лишенные корней растения, в высших своих формах расчлененные на стебель и листья, в низших – образующие стелющийся по земле таллом (слоевище). Смена поколений ясно выражена, причем главным доминирующим поколением является половое (гаметофит); бесполое (спорофит) развито слабо и всегда соединено с гаметофитом. Половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Оплодотворение – неподвижным сперматозоидом. Мохообразные разделяются на два класса: Hepaticae – печеночники и Musci – лиственные мхи.
К этому классу относятся растения, всегда расчлененные на стебель и листья. Стебли имеют радиальное строение и одеты листьями, сидящими тесной спиралью и собранными на вершине их в виде почки. Половые органы – антеридии и архегонии. Спорогоний состоит из коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке и прикрытой колпачком, образующемся из брюшка архегония. Внутри коробочки находится особая колонка. В спорогонии развиваются только споры, пружинок не образуется. Стадия протонемы выражена резко.
Главными порядками класса являются:
1) Bruales – зеленые мхи и
2) Sphagnales – торфяные, или белые мхи.
Представители порядка Bryales обладают всеми признаками подкласса.
В качестве примера, на котором можно ознакомиться со всеми характерными чертами этого порядка, мы возьмем обычный в нашей флоре мох, так называемый кукушкин лен – Polytrichum (P. juniperinum, P. commune). Он растет густыми дерновинами на сырой почве в лесах, на болотах, лугах и т.д. и имеет высокие (у P. juniperinum до 15 см., у P. commune до 20 см), прямостоящие, неветвистые стебли, густо покрытые жесткими острыми листьями. В нижней части стебель переходит в подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающие все растение водой, а вместе с нею и минеральными солями. Корней, как и вообще у мхов, у Polytrichum нет. Внутреннее строение стебля довольно сложное. В центре его находится проводящий пучок. Он построен из элементов, проводящих воду и представляющих собой длинные, толстостенные трубки, разгороженные очень тонкими перегородками, - это мертвые клетки. Они занимают всю среднюю часть пучка и окружены узкой неясно отграниченной зоной элементов, живых и проводящих пластические вещества. Эти элементы обнаруживают в строении некоторое сходство с ситовидными трубками и соответствуют флоэме сосудистых пучков, элементы же проводящие воду, будут соответствовать ксилеме. За проводящим пучком кнаружи лежит кора, а с поверхности стебель одет эпидермисом. Листья Polytrichum также имеют сложное строение. Линейно-ланцетная пластинка их почти на всем протяжении многослойна и состоит в общем из тех же элементов, что и стебель. На верхней стороне листа находятся особые ассимиляторы. Это довольно высокие пластинки, идущие вдоль листа на близком друг от друга расстоянии. Ассимиляторы несут работу по ассимиляции углерода. Органами полового воспроизведения у Polytrichum являются антеридии и архегонии. Они располагаются на вершине стебля целыми собраниями, отдельно друг от друга. Собрания антеридиев, или, как их иногда называют, «мужские цветки», имеют вид розеток, окруженных широкими желтоватыми или красноватыми листьями. Центр их занят антеридиями. Антеридий представляет собой удлиненный мешок, сидящий на короткой ножке. У него однослойная стенка, внутренность же состоит из очень мелких, богатых содержимым спермагенных клеток; каждая из них дает начало одному сперматозоиду. Среди антеридиев находятся листья и особые парафизы, имеющие вид однорядных нитей, расширяющихся наверху в небольшую пластиночку. Собрания архегониев мало отличаются от вегетативной почки, т.к. листья, окружающие их, имеют ту же величину и форму, что и вегетативные. Архегонии построены по тому же типу, что и архегонии печеночников. У них мы различаем брюшко и длинную шейку. В брюшке помещаются яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – длинный ряд шейковых канальцевых клеток. Сидит архегоний на массивной многоклеточной ножке. Половой процесс совершается во время дождливой погоды или сильной росы. Под влиянием воды, попадающей в «мужской цветок», антеридии вскрываются на вершине, и сперматозоиды выходят в воду. В то же время вскрываются на верхушке и архегонии; при этом все канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую канал архегония. Сперматозоид, представляющий собою спирально изогнутое и снабженное двумя жгутиками тельце, проникает через эту слизь в архегоний; достигнув яйцеклетки, он сливается с нею и производит оплодотворение. После опоражнивания антеридиев стебель, на котором помещался «Мужской цветок», продолжает свой рост. Оплодотворенная же яйцеклетка начинает делиться и дает начало спорогонию. Вполне сформированный спорогоний состоит из длинной ножки и сидящей на ней коробочки. Ножка прочно врастает в верхушку стебля. Коробочка одета широким волосистым колпачком, развившимся из стенки брюшка архегония. Сама коробочка имеет расшаренное основание (апофизу), урну и крышечку, прикрывающую ее сверху. Внутри урны проходит колонка; она идет от апофизы и расширяется наверху в так называемую эпифрагму ткань, закрывающую полость урны сверху. Выше ее находится уже крышечка. Между колонкой и стенкой урны помещается спорангий – цилиндрический мешок, окружающий колонку со всех сторон. Он прикрепляется к колонке и к стенке урны тонкими нитями. В спорангии образуются исключительно споры. Когда споры созреют, коробочка вскрывается. При этом сначала спадает колпачок, а затем отскакивает и крышечка. Тогда видно, что широкое отверстие урны затянуто тонкой пленкой – эпифрагмой. По краю же ее сидит ряд коротких, закругленных на верхушке зубцов – это так называемый перистом. Между его зубцами и эпифрагмой находятся небольшие отверстия, через которые могут высыпаться споры. Перистом играет важную роль в рассеивании спор. Во время сухой погоды зубцы его отгибаются наружу, отверстия делаются шире, и споры легко высыпаются из урны. В сырую погоду зубцы перистома, наоборот, сгибаются внутрь, нажимают на эпифрагму, и отверстия закрываются. Споры таким образом высыпаться не могут. Закрывая отверстия коробочки, зубцы перистома не позволяют воде проникнуть в полость коробочки и этим предохраняют находящиеся там споры от загнивания или преждевременного прорастания. Споры легко разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, начинают прорастать. Они вырастают в длинные ветвистые нити, составленные из одного ряда клеток и нередко зеленым войлоком покрывающие поверхность почвы. Часть их уходит в землю. Клетки их содержат хлорофилловые зерна. Эти нити носят название протонемы и составляют характерную стадию в цикле развития мхов. В отдельных местах протонемы возникают почки, которые постепенно развиваются в листостебельный побег, образующий впоследствии половые органы. Листостебельный побег вместе с протонемой составляет половое поколение, или гаметофит, спорофит же, или бесполое поколение, представлен спорогонием. Оба эти поколения правильно чередуются друг с другом, но спорофит всегда тесно связан с гаметофитом и в своем существовании зависит от него. Спорофит имеет в своих ядрах 2n хромосом, гаметофит – n; редукция совершается при образовании спор.
Лиственные мхи – весьма обширная группа, насчитывающая в своем составе около 13 тысяч видов, распространенных по всему свету и живущих в самых разнообразных условиях. По величине и своему внешнему виду они очень разнообразны, но притом они всегда сохраняют свой характерный облик, по которому их очень легко отличить от всякого другого растения. Все они имеют округлый стебель, густо покрытый внешними листьями. Редко стебель остается простым, большей частью он ветвится, причем ветвление иногда достигает большой сложности. Оно может быть и моноподиальным и симподиальным. В почве стебель укореняется при помощи ризоидов, представляющих собой длинные, обильно разветвленные однорядные нити; иногда они, как у Polytrichum, скручиваются в жгуты. Размеры мхов колеблются в широких пределах; наиболее мелкие из них измеряются миллиметрами, самые крупные (Dawsonia из семейства Polytrichaceae) достигают 0,5 м в высоту. При всем внешнем разнообразии лиственных мхов внутреннее строение их остается простым. Настоящих сосудистых пучков у них никогда не образуется. Рассмотренный нами выше кукушкин лен является одним из наиболее сложно устроенных мхов, и его проводящий пучок показывает высшую степень сложности, какой достигает среди мхов проводящая система. У громадного большинства мхов проводящий пучок, занимающий центр стебля, состоит из очень узких, вытянутых в длину, тонкостенных клеточек. Остальная часть стебля (кора) построена из паренхиматических клеток, принимающих иногда ближе к периферии характер клеток механических. С поверхности стебель покрыт эпидермисом. У очень многих мхов проводящего пучка совершенно не образуется, и весь стебель состоит только из паренхимы. Листья у громадного большинства мхов являются однослойными пластинками, лишь в средней жилке клетке располагаются в несколько слоев.
Среди лиственных мхов весьма развита способность к вегетативному размножению. Оно совершается или при помощи подземных побегов и плетей, когда концы их вырастают в новые особи, или при помощи специальных выводковых почек. Эти последние образуются на стеблях, листьях или же в особых вместилищах, возникающих на стеблях. Выводковые почки имеют самую разнообразную форму.
Попадая в благоприятные условия, они прорастают в протонему, на которой уже возникают олиственные стебли. Для вегетативного размножения может служить и сама протонема, когда на ней образуется большое количество почек. Половыми орагнами у Bryales являются антеридии и архегонии, описанные для кукушкина льна. В большинстве случаев они располагаются отдельно друг от друга на вершине стеблей, образуя мужские и женские «цветки». Бесполым поколением является спорогоний. Он всегда состоит из ножки и коробочки и покрыт сверху колпачком, но все эти составные части у различных мхов весьма варьируют и по величине и по форме. Длина ножки, величина и форма колпачка, положение спорогония на стебле – все это признаки, имеющие важное систематическое значение при классификации мхов. Весьма важную роль в классификации их играет и перистом, т.е. те зубцы, которые окружают отверстие урны, после того как спадет крышечка; при этом во внимание принимаются расположение, форма и строение его зубцов.
Порядок Bryales обычно разделяют на два подпорядка:
| Вернуться на главную страницу |
| Оставить сообщение в Гостевой книге |